人類視覺如何形成？時至今日，這仍然是一個“迷”：大腦的視覺系統從世界本身收到的信息卻非常有限，這同時也意味著，我們“看到”的大部分內容主要來自想象。

紐約大學數學家Lai-Sang Young表示：“我們認為自己看到的很多東西是經過大腦進行重構的，實際上我們并沒有看到。”

大腦在創建視覺世界方面的表現確實非常出色，遺憾的是，純粹的解剖學研究并不能揭示大腦如何創造這些圖像——這項任務本身就非常困難，類似于盯著汽車發動機來破解熱力學定律。

而最新研究表明，數學可能是解決這個問題的關鍵。在過去幾年當中，Young與她在紐約大學的同事（神經科學家Robert Shapley以及數學家Logan Chariker）開展了一項腦洞大開的合作。他們正在共同構建一套單一數學模型，并與多年以來的生物實驗結果結合起來，從而解釋大腦如何根據非常有限的視覺信息，創造出精美的視覺化觀察效果。

通過在每次實驗中向其中添加一種基本視覺元素，他們解釋了視覺皮層中的神經元如何通過相互作用的方式，檢測出物體的邊緣與對比度變化。現在，他們正在研究大腦對物體移動方向的感知方式。

根據以往積累下的人類視覺實驗素材，對視覺皮層的結構做出合理假設，這是一種前所未有的研究方法。具體而言，Young、Shapley和Chariker在數學模型中融入了關于視覺皮層的嚴格且非直觀的生物學結論，希望以統一的方式解釋視覺現象的可能產生途徑。

>>> 視網膜與視覺皮層之間的連接非常有限

生物學告訴我們，我們的眼睛就像是鏡頭，負責接收來自外界的光線，能夠將視野等比例復制并投射至位于眼睛后部的視網膜上。視網膜直接對接視覺皮層，即后腦中負責視覺的區域。

然而，視網膜與視覺皮層之間的連接非常有限。在這個僅相當于四分之一滿月（地面觀察角度）大小的視覺區域之內，只有約10個神經細胞負責將視網膜連接至視覺皮層。這些細胞構成了LGN，即外側膝狀體——這也是視覺信息從外界傳播至大腦當中的唯一途徑。

LGN細胞不僅數量稀少，能力也非常“捉急”。當LGN細胞在視野的某一微小部分中檢測到從暗到亮的變化（反之亦然）時，LGN細胞會向視覺皮層發送脈沖。亮度調整后的視野開始向視網膜傳輸新的數據，但大腦真正能夠接收到的，仍然是由微小LGN細胞集合傳遞來的微弱信號。整個圖像還原過程，就像是在用餐巾紙上的手稿片段整理出一部長篇小說。

Young指出，“大家可能會認為，大腦中映照出的就是我們在視野中看到的東西。但實際上，大腦不是這樣工作的；映射是視網膜的任務，但從視網膜傳遞至視覺皮層的信息其實很少。”

雖然皮層與視網膜之間只通過較少的神經元連接，但皮質本身卻擁有豐富且密集的神經細胞。對于每10個連接視網膜的LGN神經元，神經皮層一側就會在初始“輸入層”中安排4000個與之對應的神經元。這樣的結構，表明大腦會對其接收到的視覺數據進行深度處理。

對于像Young、Shapley以及Chariker這樣的研究人員來說，其中的核心挑戰在于，如何解讀大腦的整個處理過程。

>>> 視覺信息傳遞是“反饋”循環而不是“前饋”循環

事實上，Young、Shapley以及Chariker并不是首次嘗試用數學模型解決這個問題的研究者。但是，不同之處在于，之前所有的研究都假設視網膜與視覺皮層之間擁有更多信息傳播通道，從而給視覺皮層對于刺激的反應原理找出一種更簡單的解釋途徑。

長久以來，數學家們已經一次又一次成功解決了建模變化問題，從臺球運動軌跡到時空演變皆在此列。這些，正是所謂“動態系統”的直接表現——系統會根據固定的規則，隨時間推移而發生變化。在大腦當中存在的神經元間相互作用，也屬于一類動態系統——只不過其遵循的規則更為微妙，而且難以確定。

LGN細胞可以向視覺皮層發送一系列電脈沖，電壓僅為十分之一伏，持續時間為一毫秒。這些脈沖，能夠引發一系列神經元間相互作用。Young表示，與我們更熟悉的物理系統相比，這類交互活動中的規則幾乎稱得上“無限復雜”。

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▲ 紐約大學數學家Lai-Sang Young

單一神經元會同時接收來自數百個其他神經元的信號，其中一部分信號會促使前者進一步發射信號，另一部分則會抑制其繼續發射脈沖。當神經元接收到這些興奮性及抑制性電脈沖時，其細胞膜上的電壓就會發生波動。只有該電壓（或者叫「膜電位」）超過某一閾值時，對應反應才會被觸發。而目前，我們幾乎無法預測這種情況何時發生。

Young指出，“如果大家著眼于單一神經元的膜電位，就會發現其存在上下波動。我們沒有辦法準確判斷其何時才會被觸發。”

實際情況的復雜度遠不止于此。如果有幾百個神經元接入某一單個神經元，情況又會如何？當它隨時接收來自數百個其他神經元的信號時，視覺皮層也正是由無數個這樣的反饋循環所構成。

Shapley表示，“問題在于，這個過程中存在著大量活動組成部分，這也是其中最核心的挑戰所在。”

早期的視覺皮層模型往往會忽略這一特征。當時的研究人員們認為，信息僅以一種方式進行流動：從眼睛前部到后部的視網膜，再到視覺皮層，最后傳遞至后腦中的對應區域，整個過程如同在工廠的傳送帶上傳輸零部件一樣單純。這類“前饋”模型的創建難度更低，但卻忽略了解剖學中的一項基本原則——生物體以“反饋”循環作為基本組成部分。

Young指出，“反饋循環真的很難處理，因為信息會不斷回歸并引發變化，然后再回歸、再引發新的變化。更重要的是，這種循環在大腦當中無處不在，而且幾乎沒有任何現有模型能夠準確加以處理。”

在2016年發表的第一篇論文當中，Young、Shapley以及Chariker開始重視這些反饋循環。他們在模型的反饋循環中引入了類似于蝴蝶效應的機制：來自LGN細胞的信號在發生微波變化后，會經由一個又一個反饋循環后被逐步放大。他們將這一過程稱為“反復激發”，并認為該過程會在最終模型中對視覺結果產生巨大的影響。

Young、Shapley以及Chariker證明，他們的富反饋模型能夠基于進入模型的弱LGN輸入信號的微小變化，重現物體邊緣的指向——從垂直到水平，以及介于這二者之間的所有指向情況。

這意味著，科學家們可以只利用極少數對接其他神經元的神經元在視覺系統當中標示所有方向。

然而，邊緣檢測只在視覺系統中占據很小一部分，而2016年的論文也僅僅只是開始。接下來的挑戰，在于如何在模型當中添加額外的視覺元素，同時又不影響到以往元素的實際作用。

Young解釋稱，“如果某個模型能夠提供正確的結果，那么該模型也應該能夠順利完成其它一些任務。這就像我們的大腦，不需要做出任何調整，就能夠在觀察不同對象時做出不同的反應。”

>>> 數學+生物學：為研究邁出重要一步

在實驗室條件下，研究人員們選擇了對靈長類動物而言最簡單的視覺刺激內容——黑白模式。在黑白模式下，能夠調整的變量只有畫面對比度以及進入視野的具體方向。研究人員們利用電極連接至靈長類動物的視覺皮層，同時跟蹤在響應刺激的過程中產生的神經脈沖。一套理想的模型，應該能夠在面對相同的刺激時給出同樣類型的輸出脈沖。

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▲ 紐約大學神經科學家Robert Shapley

Young指出，“如果向靈長類動物展示某些圖片，它們就會做出對應的反應。根據這些信息，我們嘗試對其進行逆向工程，從而讓自己的模型擁有相同的處理能力。”

2018年，三位研究人員發表了第二篇論文，證明了用于檢測邊緣的同一套模型，也能夠重現視覺皮層當中被稱為“伽馬節律”的脈沖活動的整體性模式。（類似于我們觀察螢火蟲時，看到的其以群體為單位呈現出的發光模式。）

目前，他們的第三篇論文已經提交審閱，主要內容是解釋視覺皮層如何感知對比度變化。他們的解釋涉及興奮神經元加強彼此活動性的機制，并認為這種效果類似于舞會上人們相互暗示、并共同營造出歡樂氛圍的方式。既然視覺皮層能夠從稀疏的輸入數據中創建出完整圖像，那么這種機制無疑不可或缺。

目前，Young、Shapley以及Chariker正致力于將方向靈敏度指標添加到模型當中，用以解釋視覺皮層如何重建物體在視野中的移動方向。接下來，他們還計劃解釋視覺皮層如何識別視覺刺激當中的時間模式。例如，我們希望了解我們如何從交通指示燈的變換中感受到閃爍現象，但卻不會在觀看電影的時候把畫面按照逐幀形式理解。

在后一個問題中，他們會建立一套簡單的模型，僅充當六層神經皮層中的一層——即負責為大腦呈現粗略視覺印象輪廓的層。他們目前的工作還沒有涉及余下的五層，這是因為其它幾層負責進一步處理其它更為復雜的視覺元素。另外，他們也沒有說明視覺皮層如何區分顏色。事實上，顏色的區分機制要遠比我們想象的更復雜，需要涉及完全不同且更為繁瑣的神經通路。